Уважаемые биологи!
Как установить, какой из организмов произошел раньше в процессе эволюции. Например, что старше Saccharomyces cerevisiae или Oxytricha Nova?
Вероятно, о возрасте можно судить в неких условных единицах по степени гомологии rRNA с заведомо более древним организмом. подойдет ли для этого E.coli?
Есть ли уже готовый ресурс по такой тематике, чтобы дерево не пришлось самому строить?
Спасибо!

Попробуыте поискать на сите Трее оф Лифе (хттп://толвеб.орг/трее/пхылогены.хтмл) - огромний сите с массой информации.
Регардс
[Текст переведён с транслита]

Vtoraya popitka:
Poprobuyte poiskat' na site Tree of Life(http://tolweb.org/tree/phylogeny.html) - ogromniy site s massoy informacii.

Grunt, а почему Вы считаете, что E.coli - древний микроб? Я бы уж скорее предположил, что цианобактерии и архебактерии постарше будут....

Гадость это всё и пустое. В плане микробов. Посмотрите на всеми любимые чуму и проказу. Время появления - не старше 50 тысяч лет. Экстремисты считают, что возбудитель чумы вообще в исторические времена возник. А ещё через 100 тысяч лет может вообще перестать быть понятным, когда именно они возникли - скорость Есть всякие люди, которые строят деревА по микробам типа того же NCBIя, но IMHO это всё настолько относительно. Если, конечно, не говорить об архебактериях и соотношении между собой совсем уж крупных таконов.

Ну все в мире относительно. Если же надо строить дерево - то со всеми оговорками лучше PHYLIP (http://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html) в свободном доступе ничего нет. А кого с кем сравнивать - дело автора. Вообще чем больше будет сиквенсов от всех таксонов - тем лучше и тем дерево точнее.

Posmotrite vot eti ssylki (v tekste)
The most intensively studied target is the small subunit rRNA genes (16S rDNA). These 16S rDNA) have been shown to be ideal marker genes for classification and reconstruction of phylogenetic relationships in bacteria due to their ubiquitous distribution and conserved primary structure (Amann et al. 1995; Gцbel 1995; Woese 1987). These sequences are available in the public databases (genbank: http://www.ncbi.nlm.gov). However continuously maintained specialized databases provide superior functionality including the ability to add own sequences, update the phylogenetic trees and to design probes (e.g. http://www.cme.msu.edu/RDP/html/index.html, Ribosomal database project RDP,). The ARB software package is currently the most comprehensive software for reconstruction of 16S rDNA based phylogenies. The ARB-database comprises about 8000 16S rDNA sequences and can continuously be updated. The software system and database are available on the internet (http://www.mikro.biologie.tu-muenchen.de/pub/ARB).

Posmotrite v pubmed statji etih tovarischej - Amann, Goebel, Woese, v nih dolzhny byt derevja

Огромное спасибо всем принявшим участие.
Dmitriy, сайт про дерево жизни и в самом деле хорощ. Спасибо.
Там я еще раз посмотрел на своих геми- и эу-аскомицетов.
И заодно выяснил, что млекопитающие и грибы произошли от единого предка, называемого Опистоконт.
Однако, деревья которые построены на сайте страдают неполнотой и не имеют масштаба. Тем не менее имеется куча полезных ссылок.
Olja, К сожалению через Pubmed в доступных журналах не удалось найти ничего кроме обзоров.
Там есть деревья, но они мне тоже не подошли.
А вот RDP это вещь!!! только БД теперь сменила адрес:
http://rdp.cme.msu.edu/html/analyses.html
Хотя она мне тоже не подошла, так как там можно работать только с Археями и Прокариотами. Другие последовательности rDNA приходится загружать самостоятельно.
Наконец, отыскалось дерево тоже на сайте некой БД, посвященной рибосомам:
http://rrna.uia.ac.be/trees/
К сожалению на нем не указаны виды. Но по крайней мере становится ясно, что таксон Аскомицеты (S. cerevisiae) возник гораздо позднее, чем Силиаты (O. Nova).
Еще раз спасибо всем!

Вопрос сам по себе некорректен. Так же, как и некоторые ответы на него.
В вопросе речь идет о видах, а разговор переключился на обсуждение таких макротаксонов, как цианобактерии и архебактерии, Аскомицеты и Силиаты.
Строго говоря, даже найдя эти виды на каких-нибудь кладограммах (= древесах) нельзя сказать, какой из них произошел раньше. Говорить можно лишь о близости одного вида к другому (впрочем, это относится и к макротаксонам).

"Строго говоря, даже найдя эти виды на каких-нибудь кладограммах (= древесах) нельзя сказать, какой из них произошел раньше. Говорить можно лишь о близости одного вида к другому (впрочем, это относится и к макротаксонам)."
Совершенно верно. Строго говоря по филогенетическому дереву невозможно определить ни то, когда произошло то или иное существо, поскольку остаётся неизвестной скорость накопления мутаций, которые эволюцию и определяют, ни того в каком направлении шла эволюция. Конечно, если речь идёт о больших масштабах, к примеру царство целиком, то это как-то сказать ещё можно, но вот если о нескольких родственных видах - то едва ли, можно сказать, кто из них самый древний. С большой вероятностью тот, кто ни на кого не похож и стоит особняком, но - не факт.

Наблюдаемое видовое разнообразие - картинка статическая. Существующие таксономические критерии расчитаны на современные виды. Ответ на вопрос когда возник данный вид будет очень условным. Тут всё зависит от дефениций. Если мы сможем сказать что некий вид возник, например, миллион лет назад, то мы можем подсчитать число поколений с тех пор и ещё указать ту смену поколений когда родительский организм одного вида породил дочерний другого... Или наоборот, то поколение, при жизни которого некая особь одного вида превратилась в особь другого...

"поколение, при жизни которого некая особь одного вида превратилась в особь другого..."
Скорее всего подобного момента вообще не было, а была непрерывность, крайние челены которой уже являются разными видами, а соседние - нет. Такое можно наблюдать не только во времени, но и в пространстве, когда популяции на краях ареала не могут дать плодовитого потомства, а любые две сосоедние популяции дают его. Поэтому расщепления на филогенетическом дереве носят условный характер и определяются только степенью расхождения данных форм, но никак не процессом, произошедшем в реальности. Также совершенно не понятно, почему на всех (или почти всех) деревьях, которые мне доводилось видить, расщепление всегда на два и ни из одной точки не выходит три и более линий.

При разумном выборе определения понятия "вид" такого момента действительно не существовало, я лишь пытался показать на сколько шаткими могут быть рассуждения о сравнительном возрасте разных организмов.

Во первых, таких деревьев предостаточно в современной литературе. Те точки, из которых выходят сразу несколько линий, носят названия неразрешенных тритомий и политомий (не путать с полинтомиями!!!).
Кождую такую политомию можно представить как несколько дихотомий, а неразрешенными они являются потому, что при построении дерева нехватало данных для установления порядка тих дихотомий. Вообще же филогенетические деревья должны стремиться к тому, чтобы состоять только из дихотомий. Это оправдано дивергентной природой эволюции.

"Кождую такую политомию можно представить как несколько дихотомий, а неразрешенными они являются потому, что при построении дерева нехватало данных для установления порядка тих дихотомий."
Вот видите! То есть их как бы нет.
А вот это мне не вполне ясно:
"Вообще же филогенетические деревья должны стремиться к тому, чтобы состоять только из дихотомий. Это оправдано дивергентной природой эволюции."
Как будто пополяции всё равно на сколько делится, как будто мутациям тоже всё равно, сколько веток из них можно будет слепить. Всё то, с чем оперирует эволюция может делится теоретически на сколь угодное количество частей. Что же это одна популяции не может разделится сразу на три? Согласен, что деление на два наиболее вероятно, но всё же не вполне понимаю, какие законы эволюции разрешают только дихтомии.

Еще раз повторяю, что каждая тритомия может быть представлена как две дихотомии. Ключевым словом здесь является "СРАЗУ". Всегда можно представить себе настолько малый промежуток времени, чтобы разграничить им во времени такие два события как две дихотомии, образующие в сумме тритомию.

Хорошо, а если дело было так: два различных вида "отпачковались" от материнского где-то в крайних условиях условиях его обитания. При этом материнский вид как был так и остался. Согласен, вероятность того, что оба вида дивергировали в равной степенипо отношению к материнскому мала, и поэтому по тому насколько степень дивергенции каждого из них различна можно на дереве нарисовать две дихтомии. Но ведь вы понимаете, что это будет блеф: поскольку может (и очень даже) получиться так, что тот вид, который дивергировал в меньшей степени отделился раньше того, который дивергировал в большей, поскольку мы не можем знать скорость накопления мутаций, а на дереве всё будет наоборот. Я понимаю, дихтомии всегда (или почти всегда) можно сделать при наличии достаточного количества данных, но это ещё не значит, что реально кроме них ничего ничего не существует.

Ну, тогда всю филогенетику можно назвать блефом.


К Вашему сведению существует точка зрения (предложенная между прочим Вилли Хеннигом, основателем кладизма), состоящая в том, что среди двух видов, образовавшихся в результате дихотомии, не следует различать материнский и дочерний для того, чтобы уравнять их в правах. Это значит, что предковый для них обоих вид после дихотомии прекращает свое существование, становится вымершим. Это, естественно, относится и к тритомиям тоже. Я также стою на этих позициях. Чтобы было понятнее, привожу соответствующую иллюстрацию.

to Shofffer,

то есть если мы (пока) не знаем о существовании вида "С", для нас "А" и "В" - один вид. С такими критериями вида можно далеко уйти... То есть достаточно в геологической летописи найти какого-нибудь мутанта-урода (который вообще мог существовать в одном экземпляре), чтобы соответствующий вид разбить на два - до появления мутанта и после...

Именно. При таком подходе критерий вида выглядит так: Вид-это интернода на кладограмме.


На счет "урода" я не понял. Видимо Вы имели в виду, что по морфологическим признакам (и по всем другим, которые можно обнаружить у ископаемого) этот урод достоин отнесения к другому, если хотите, "дочернему" виду. Если же это так, если он "достоин" этого, то его и надо отнести к отдельному виду, а если Вы трактуете его как урода, то Вы должны отнести его к виду "A".

Немного разовью тему.
При таком подходе, естественно, невозможна филетическая эволюция (процесс преобразования вида во времени без дивергенции, приводящий к видообразованию). Еще сам Э. Майр (1968, 1974) отказывался рассматривать филетическую эволюцию как видообразование. Такая точка зрения вполне оправдана, поскольку представить себе переход одного вида в другой и особенно установить границу между видом-предком и видом-потомком очень трудно, а на практике не представляется возможным.

Мы вполне можем себе представить, что у некоторого ископаемого организма могла возникнуть точечная мутация, которая существенно отразилась на его внешнем облике. Для палеонтологов это может быть основанием для описания на основе этой особи отдельного вида (это конечно спорно, но оставим за ними такое право, они же не знают об истинных генетических отличиях данной особи от остальных сородичей). Но каковы основания разделять всех остальных представителей данного вида на два: тех кто жил до обнаруженной в геологической летописи особи и после неё??? Генетически (и морфологически) они могут быть тождественны.

"К Вашему сведению существует точка зрения (предложенная между прочим Вилли Хеннигом, основателем кладизма), состоящая в том, что среди двух видов, образовавшихся в результате дихотомии, не следует различать материнский и дочерний для того, чтобы уравнять их в правах."
Конечно, не стоит, написал так просто для того, чтобы сказать, что этот вид каким был таким и остался, то есть накопления мутаций в нём не происходило и отбор для него и по всем его аллелям был всегда на данном промежутке времени стабилизирующим.
"Это значит, что предковый для них обоих вид после дихотомии прекращает свое существование, становится вымершим."
Почему? Что ему мешает продолжать жить дальше? Он ведь не весь целиком заменился мутантами, которые породили новый вид. В некой популяции могла выделится под-популция - потомки некого мутанта, который имеет какие-либо черты, положительные для освоения новых условий, постепенно эта "под-популция" дивергирует от исходной и занимает, к примеру новую нишу. Зачем же вымирать старой?
"Ну, тогда всю филогенетику можно назвать блефом."
К сожалению, степень дивиргенции ещё не отражает времени, истёкшего от этой дивергенции.
Насчёт урода я понял так: есть некий вид и он переодически (в силу статистических причин) плодит подобных уродов. Они может существуют и в одном экземпляре, а может и чуть-чуть размножаются, но во всяком случае чего-то вроде популяций не оставляют. Мы их находим в пластах и на основании этого говорим, что вид А переодически расщепляется на два, один из которых каждый раз вымирает. Всё это выглядит логично, но увы - неправильно.

Во-первых, все зависит от трактовки. Если мутант не трактуется как отдельный вид, то он, соответственно, трактуется как мутант, и проблемы нет. Если мутант трактуется как отдельный вид, то мы уже никогда не докажем, что на самом деле это был мутант.
Но вопрос здесь в другом: почему следует различать виды "A" и "B" в том случае, если "мутант" трактуется как отдельный вид ("C"). Как уже говорилось, чтобы уравнять в правах виды "B" и "C". Это сделано для того, чтобы исключить субъективный фактор в выборе того, виду "B" или виду "C" будет присвоен статус материнского. Ведь если не признавать филетическую эволюцию, то при субъективном присвоении статуса материнского может оказаться, что единый "материнский вид" живет уже миллиарды лет, и, например, человек может оказаться одного вида с каким-нибудь кистеперым предком (я уже не говорю о пробионтах). При этом, если бы Вам удалось воскресить этого предка, то спаривание его с человеком вряд-ли бы прошло успешно.
Конечно, когда отрезки " материнского вида" разделяет всего одна дихотомия (при отделении "дочернего") то особи из этих отрезков наверно смогли бы спариться друг с другом. Но ведь они живут в разное время. Естественно, эта граница условна, как впрочем, и граница, отделяющая "материнский" вид от "дочернего" в месте дихотомии.

У меня возник следующий вопрос: если вид А не отличим от Б, но не похож на вид С, то что же тогда всё равно разделим так, как показано?

Если кратко, то "ДА".
Если развернуто, то можете ли Вы представить резкий переход вида "A" в вид "C"? Я нет. Следовательно, вид "C" в начале своего "пути" также неотличим от вида "A", как и вид "B". Если вид "C" в ходе эволюции приобретает новые, апоморфные признаки, то этого его право. При этом вид "B" может не изменяться, сохраняя плезиоморфные состояния признаков. Это, конечно, не мешает ему тоже когда-нибудь начать изменяться, приобретая собственные апоморфии.

Критерии вида в палеонтологии очень расплывчаты. Действительно, если палеонтологам попадется "урод" он может (и скорее всего будет) описан как новый вид или род. Ошибки подобного рода исправляются потом при обнаружении массового материала.
Кладограммы - лишь удобное отражение гипотезы о родственных связях (т.е. филогении) и в анализ таксоны вводят четко очерченные и валидные. В принципе вид А может никуда не исчезать, а от него может отделиться виды В и С. Тогда в определенный момент времени в летописи будут все три вида и все три попадут на кладограмму при этом вид А будет наиболее базальным таксоном (В и С скорее всего окажуться более продвинутыми). Если будет ситуация изображенная ранее Shofffer'ом , то до точки дихотомии палеонтологи скажут о существовании вида А, а после - видов А и С, никого при этом в правах не уравнивая.

Ну, правильно. Ведь палеонтологи (по крайней мере, отечественные палеоэнтомологи) являются по их собственным заявлениям отъявленными антикладистами. Также среди них необычно высок процент ламаркистов. Я же говорю о точке зрения классического (хенниговского) кладизма на дробление филогенетического дерева на виды. С ней, естественно, большинство палеонтологов будут несогласны. Ведь, у них, например, действует "палеонтологическая презумпция", согласно которой "из двух предположительно близко родственных групп та, что впервые появляется в более древних отложениях, признается за предковую, пока и поскольку не представлено надежных свидетельств обратного" (Расницин, 2002). В кладизме же речь вообще не идет о группах-предках и группах-потомках, а только о сестринских группах.

А причём здесь Ламаркизм?

Я не совсем согласен, что все отечественные палеонтологи назначают более раннюю в палеонтологической летописи группу предковой (так действительно делают антикладисты). Таксон, который является сестринским ко всем другим представителям группы многие рассматривают как базальный (=наиболее примитивный) для данной группы, но не предковый (классика). То что сейчас много антикладистов - тоже объяснимо: многие зарубежные палеонтологи не думая плодят деревья и совершенно забывают, что кладограмма - это только филогенетическая гипотеза, а не истина в последней инстанции.

Я только не понял, как таксон может быть базальным, но не предковым.

Допустим мы рассматриваем современных млекопитающих: наиболее базальным таксоном будут Однопроходные (утконос, ехидна), но это не значит, что это предковая группа для всех остальных млеков.
В идеальном варианте, если мы узнаем все таксоны группы (вымершие и современные), то наиболее базальный, конечно, и будет предковым.

Смысл термина "базальный" в данном контексте я уловил.


Предковым он будет, опять же, в классической систематике, но не в кладизме.