(жр) КЛАСС АНТОЦЕРОТОВЫЕ, ИЛИ АНТОЦЕРОТОПСИДЫ (ANTHOCEROTOPSIDA)

Материал из Zbio

Перейти к: навигация, поиск


ОГЛАВЛЕНИЕ

И. И. Абрамов, А. Л. Абрамова

т.4 стр.56-60; рис.23,24; карт.2 // размещено онлайн с любезного разрешения Армена Леоновича Тахтаджяна

Книги // ЖИЗНЬ РАСТЕНИЙ // ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ // ОТДЕЛ МОХОВИДНЫЕ (BRYOPHYTA)





Содержание



Свое название антоцеротовые получили от греческих слов anthos — цветок и keros — рог: на их розетковидном темно-зеленом пластинчатом слоевище, плотно прилегающем к почве, образуются удлиненные и слегка изогнутые спорогоны роговидной формы (табл. 4рис. 2324).


[править] ГАМЕТОФИТ

Сравнительно тонкие слоевища антоцеротовых, диаметром 1-3 см, имеют розетковидную или (реже) лентовидную форму и различаются между собой главным образом степенью изрезанности (или волнистости) краев. Своеобразный облик придают им довольно многочисленные щетинковидно-торчащие спорогоны высотой до 2-3 см.

При созревании спорогоны, вначале зеленые, сверху чернеют, растрескиваются двумя скручивающимися створками и постепенно вытягиваются у некоторых видов до 10 см и более.

Все антоцеротовые отличаются дорсивентральным, лопастным вегетативным телом — слоевищем, или талломом. Слоевище состоит всего из нескольких слоев одинаковых, тонкостенных клеток. К краям оно обычно тоньше, и только у представителей рода дендроцерос (Dendroceros) посредине имеется многослойное утолщение, называемое жилкой.

На нижней стороне таллома развиваются ризоиды с гладкими стенками, а в самом талломе, в его нижней части, у многих видов образуются межклеточные полости, открывающиеся на брюшной стороне щелеобразным отверстием (по-видимому, это редуцированное воздушное устьице). Полости заполнены слизью, которая окружает точку роста и предохраняет ее от высыхания. В полостях часто поселяются колонии сине-зеленой водоросли носток (Nostoc), выступающей как бы в роли симбионта с антоцеротовыми. Однако помещенные в культуру образцы антоцеротовых, у которых в слизистых полостях отсутствовали водоросли, продолжали нормально развиваться.

Характерной особенностью антоцеротовых является наличие в клетках пластинчатого хлоропласта с пиреноидом (род антоцерос- Anthoceros) или нескольких более мелких хлоропластов с пиреноидами или без них (род мегацерос — Megaceros).



Рис. 23. Антоцеротовые.
Антоцерос гладкий (Anthoceros laevis): 1 - общий вид растения со спорогонами; 2 - часть слоевища с раскрытым спорогоном; 3 - эпидерма слоевища; 4 - часть колонки спорогона с элатерами и спорами; 5 - поперечный разрез спорогона; 6 - спора с дистальной стороны; 7 - спора с проксимальной стороны; 8 - поперечный срез устьица; 9 - устьице стенки спорогона (а - колонка, б - элатеры, в - споры, г - вагинула). Антоцерос вильчатый (A. dichotomus): 10 - стерильное слоевище с выводковыми клубеньками.


У антоцеротовых органы полового размножения развиваются эндогенно в ткани слоевища. Гаметангии неравномерно разбросаны в средней части слоевища; часто женские и мужские оказываются на одном и том же растении.

Антеридии располагаются по одному или группами в особых полостях — антеридиальных камерах, закрытых сверху одним или двумя слоями клеток. Из клеток ножки антеридия могут возникать дополнительные антеридии. Ко времени созревания антеридии окрашиваются в оранжевый цвет. Клетки, кроющие полость, вздуваются, затем кратерообразно разрываются и образуют низкую зубчатую обертку вокруг антеридиев, и сперматозоиды выходят наружу.

Архегонии возникают также на спинной стороне слоевища из поверхностных клеток, расположенных за верхушечной клеткой (слоевище при этом может продолжать свой рост). Архегонии у антоцеротовых не поднимаются над тканью слоевища и развиваются внутри его. Покровный слой архегония недостаточно отчетливо выделяется, поскольку его клетки срастаются с окружающими клетками гаметофита.


[править] РАЗВИТИЕ И СТРОЕНИЕ СПОРОФИТА

Спорофит образуется из оплодотворенной яйцеклетки в ткани слоевища. По сравнению с низкоорганизованным, слабо расчлененным гаметофитом спорофит у антоцеротовых относительно высоко развит. У большинства представителей этого класса моховидных он состоит из длинной цилиндрической растрескивающейся коробочки, стопы и меристематического слоя между ними. У видов рода нототилас (Notothylas, рис. 24) имеется также рудиментарная ножка, а коробочка отличается ограниченным ростом.


Рис. 24. Антоцеротовые.
Антоцерос точечный (Anthoceros punctatus): 1 - общий вид растения с раскрытыми спорогонами (а - колонка, б - вагинула); 2 - элатеры; 3 - спора с дистальной стороны; 4 - спора с проксимальной стороны. Нототилас округлый (Notothylas orbicularis): 5 - общий вид растения со спорогонами; 6 - спорогон с ножкой и стопой; 7 - две споры; 8 - три элатеры.

Часть зародыша, из которого происходит спорогон, подразделяется на наружный слой- амфитеций (от греч. amphi — около и theke — вместилище) и внутренний — эндотеций (от греч. endon — внутри). Материнские клетки спор и элатер у антоцеротовых возникают из внутренней части амфитеция, так что споровый слой образует куполообразный свод над эндотецием, из которого развивается колонка, сходная с колонкой листостебельных мхов (рис. 23). Однако у видов рода нототилас колонка не образуется, и спорообразование у них происходит в эндотеции.

Ткань слоевища над оплодотворенной яйцеклеткой разрастается в длинную и узкую цилиндрическую обертку вокруг молодого спорогона. У всех родов антоцеротовых, кроме нототиласа, спорогон, разрастаясь, прорывает ткань обертки.

У подавляющего большинства антоцеротовых молодой спорогон зеленый: в клетках его стенок имеются хлоропласты с пиреноидами. Поэтому он даже способен к самостоятельному питанию, что доказано экспериментально. Те виды, которые в вегетативных клетках гаметофита имеют по одному хлоропласту, в клетках спорогона содержат по два хлоропласта. Виды с несколькими хлоропластами в вегетативных клетках имеют в клетках спорогона также большее их число (но только не удвоенное). И лишь у нототиласа в наружных клетках стенки спорогона хлоропласты отсутствуют.

Развившийся спорогон (длиной от нескольких миллиметров до 13 см) у большинства родов обнаруживает сходство со «стручком». Ножка отсутствует, клубнеобразная стопа погружена в слоевище. Основание спорогона окружено оберткой из ткани гаметофита, так называемой вагинулой.

У многих родов стенка спорогона состоит из нескольких слоев клеток (например, у антоцероса). В ее наружном плотном слое расположены устьица, образованные двумя замыкающими клетками. Имеются и редуцированные формы спорогонов, у которых нет устьиц (нототилас). Центральная часть коробочки спорогона состоит из бесплодной колонки, но последняя обычно отсутствует у того же нототиласа. Между колонкой и стенкой коробочки развиваются тетрады спор и бесплодные нити- элатеры. Существует мнение, что колонка выполняет механическую функцию и служит также для проведения воды и питательных веществ. Образована она продольно вытянутыми клетками с узкими просветами.

Элатеры у антоцеротовых могут быть одноклеточными или многоклеточными, иногда ветвистыми, часто коленчато-согнутыми со спиральными утолщениями стенок или без них (рис. 23). Длительное время, примерно до образования тетрад спор, молодые и еще живые элатеры представляют собой нежные тонкостенные трубки с цитоплазмой, содержащей капельки масла и зерна крахмала, и выполняют роль питающих органов материнских клеток спор. Позднее на стенках элатер образуются спиральные утолщения. В зрелом спорогоне они становятся гигроскопичными и служат для разрыхления спор и разбрасывания их из коробочки.

При основании спорогона, над его гаусториальной (всасывающей) частью, сохраняется меристематическая ткань. В результате деления ее клеток спорогон растет от основания вверх. Таким образом спорофит антоцеротовых, за исключением рода нототилас, обладает интеркалярным (вставочным) ростом, поэтому в верхней части спорогона споры созревают раньше, в то же время ближе к ее основанию споры еще лишь образуются. Таким образом коробочка раскрывается постепенно сверху вниз двумя продольными щелями.

Споры у антоцеротовых долго остаются соединенными в тетрады (рис. 23). Созревание спор антоцероса в условиях умеренной зоны происходит осенью. При прорастании споры образуется слабо развитая нитчатая протонема из одной или трех клеток; в роде дендроцерос прорастание спор начинается еще в спорогоне.


[править] ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

Вегетативное размножение у антоцеротовых приурочено преимущественно к периодам с неблагоприятными для вегетации условиями (зимними, летними засушливыми). В такие периоды на краях или на нижней стороне слоевища формируются особые богатые запасными питательными веществами клубеньки, из которых могут вырасти новые растения. Некоторые многолетние антоцеротовые перезимовывают с помощью подземных частей слоевища, превращенных в клубеньки. К их числу относятся антоцеросы вильчатый и гималайский (Anthoceros dichotomus, A. himalayensis). Другие антоцеротовые принадлежат к однолетникам со слоевищем, разрушающимся после созревания и рассеивания спор.

Относительно быстрое разрушение слоевищ и возобновление их преимущественно с помощью спор, по-видимому, обусловливают низкую конкурентную способность антоцеротовых. С этим связана и их экологическая приуроченность. Большинство видов является обитателями нарушенных и незадернованных местообитаний, поселяясь на залежах, по краю пашен, дорог и канав, вдоль берегов рек. Большей частью они выступают как пионеры при заселении обнаженной влажной почвы. В тропиках они часто переселяются с почвы на отмирающие дернины мхов, на полегшие травы, на кору гниющих стволов, на ветви и живые листья, где их слоевища могут успешно расти, избегая конкуренции с другими растениями.


[править] СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

В классе антоцеротовых выделяются либо одно семейство антоцеротовых (Anthocerotaсеае), либо два семейства: антоцеротовые и нототиласовые (Notothylaceae) с одним, и, как выше показано, своеобразным родом нототилас (Notothylas). Почти всеми признается самостоятельность рода антоцерос (Anthoceros), в широком его понимании, с включением в него аспиромитуса (Aspiromitus) и феоцероса (Phaeoceros), а также самостоятельность родов нототилас (Notothylas), дендроцерос (Dendroceros) и мегацерос (Megaceros), Основное число хромосом в классе 5-6.



Карта 2. Ареал антоцероса гладкого.


В классе антоцеротовых около 300 видов, широко распространенных главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. Около 200 видов относится к самому крупному роду антоцерос. Большинство видов антоцероса распространено в тропиках, но некоторые широко представлены в северных и южных умеренных широтах. Так, например, антоцерос гладкий (Anthoceros laevis) в Норвегии доходит до 60°30’ с. ш. Самое же северное его местонахождение — в Исландии (карта 2).

В СССР из всего класса антоцеротовых встречается только один род — антоцерос, представленный 3-4 видами.







Личные инструменты


Инструменты




molbiol.ru  ·  redactor@molbiol.ru  ·  реклама

 ·  Викимарт - все интернет-магазины в одном месте  ·  Доска объявлений Board.com.ua  · 
--- сервер арендован в компании Hetzner Online, Германия ---
--- администрирование сервера: Intervipnet ---


molbiol.ru - методы, информация и программы для молекулярных биологов     Rambler's Top100 Rambler